Marjolein Flobbe
Pigmenten
Alle kleuren die we in de vacht van honden aantreffen komen tot stand onder invloed van twee kleurstoffen of pigmenten.
Eumelanine:
Afhankelijk van de hoeveelheid van dit pigment in de haren zien we dit als zwart of bruin (leverkleur).
Kleurvererving
Geneticly, all dogs are black (BB or Bb, known as eumelanin) unless it has other factors to change its color.
A recessive black dog (bb) will not be able to produce black pigment and will therefore be brown (known as liver or chocolate). If a dog is liver, it will have liver eye rims, a liver nose (not black!), paw pads, toenails, etc. No black anywhere except for the pupils of the eyes. The eyes themselves will not be dark brown like in a black dog, but an amber color. Note that a dog will be black or liver. It cannot be both.
Phaeomelanine:
Afhankelijk van de hoeveelheid van dit piment in de haren zien we dit als rood of geel.
Beside black or liver, dogs can be shades of red or cream, known as phaeomelanin, which cannot produce any black on the coat. Phaeomelanin only affects the coat color of a dog. This color is common in Golden Retrievers, Irish Setters, yellow Labrador Retrievers, and so on. The shade can vary greatly-- from the deep mahogany of an Irish Setter to the almost white (but NOT white spotting) cream of a West Highland White Terrier. Since phaeomelanin only affects the coat, a dog can be genetically black, liver, blue, or fawn and show so with the nose. Sometimes, however, if a genetically black dog has a very light coat color, the nose will have a brownish tint to it. Sometimes a dog can be such a dark red it looks liver. You can tell if the dog is really liver by looking at its nose.
Beide pigmenten kunnen door de aanwezigheid van bepaalde genen in verdunde vorm in de haren worden afgezet, waardoor de kleur zwakker wordt. De aard, de hoeveelheid en de ligging van de pigmentkorrels bepalen samen met de struktuur van de haren de kleur van de hond. De vacht kan ook uit een mengsel van haren met verschillende kleuren bestaan. Bij de hond kennen we inmiddels een tiental loci (major genes) waarvan we weten dat ze iets met de vachtkleur te maken hebben. De allelen op deze loci kunnen elkaar binnen hetzelfde locus en ook tussen loci onderling beïnvloeden middels veel verschillende interakties. Een deel van wat we menen te weten over de kleurvererving berust op vermoedens en veronderstellingen, en lang niet alles is met zekerheid bekend. Daarbij komt dat er ook nog andere modificerende genen bestaan (minor genes) die de kleur kunnen beïnvloeden. Vrijwel alle bij de kleurvererving betrokken allelen zijn variabel in hun expressie, door de beïnvloeding van andere major genes, minor genes en ook door milieu-invloeden.
Multiple allelen:
Ieder locus wordt door een gen bezet. Op twee overeenkomstige chromosomen kunnen de loci dus slechts bezet worden door twee gelijke of twee verschillende genen, in de regel het dominante en het recessieve gen. Er zijn echter meerdere genen in omloop, die hetzelfde locus kunnen bezetten. Men spreekt dan van multiple allelen, waarvan op bepaalde loci zelfs een hele reeks kan worden gevonden. De voor de vachtkleur verantwoordelijke genen zijn weergegeven in onderstaande tabel.
B-locus: zwart – bruin reeks:
De genen van het B-locus bepalen de basiskleur, herkenbaar aan de neuskleur.In deze reeks kennen we bij de hond slechts twee allelen. De genen worden in volgorde van dominantie vermeld:
B (black) zorgt voor een zwarte vacht en een zwarte neusspiegel. b (brown) zorgt voor een bruine vacht en een bruine neusspiegel.
A-locus: Agouti-reeks
Dit locus bepaalt de verdeling (de hoeveelheid en de plaats) van donker pigment = eumelanine en van licht pigment (rood of geel) = phaeomelanine zowel voor de afzonderlijke haren als voor de vacht als geheel. In de reeks bestaan multipele allelen.
A dog with any of the agouti series (tan points, sable, saddle pattern, agouti) has some eumelalin on it.
A s (self) voorziet de gehele vacht en alle haren daarin van eumelanine pigment (effen zwart of effen bruin). Staat verspreiding toe van donker pigment over het gehele lichaam. Bijvoorbeeld zwarte en bruine labrador, newfoundlander, groenendaeler.
a w (wild-color) veroorzaakt het agouti patroon: haren met eumelanine en phaeomelaninebanden over de gehele vacht.
Bijvoorbeeld elandhond.
An agouti dog will have banded hairs-- hairs that are partially black and red, mostly on the head, back, and upper legs. Agouti typically follows the tan pattern, as well. If a dog has the chinchilla gene (which dilutes the red to cream/silver), the dog would look much like a wolf.
a y (yellow) reduceert het eumelanine pigment in de haren, waardoor een helder (golden) sable-kleur ontstaat door phaeomelanine. Bijvoorbeeld basenji, Ierse terrier.
Sable is the spread of black hairs (or liver, blue, fawn) among red hairs. There are a few different types of sable patterns. A clear sable looks much like a recessive red dog. However, unlike a recessive red dog, a clear sable may a few have black hairs, and/or even a mask which covers the muzzle, with sometimes pips over the eyes on on cheeks, and tail.
A tipped sable will have black hairs among the red hairs, often on the head, back, and tail, and usually a mask.
Shaded sables have a mixture of brownish and black hairs on the head, ears, and back, and often have a widow's peak on the top of the head. This is often seen in Collies. They, too, may or may not have a mask.
a s (saddle) veroorzaakt een eumelanine gepigmenteerd zadel in een verder phaeomelanine gepigmenteerde hond. Bijvoorbeeld airedale terrier, welsh terrier, duitse herder, beagle.
The saddle pattern, which is commonly seen in German Shepherd Dogs, is like the creeping tan, but has less black. A saddled dog may or may not have a mask.
a t (tanpoint) veroorzaakt het tweekleurige tanpatroon. Bijvoorbeeld dobermann, rottweiler.
If a dog has tan points, the tan will follow in a certain pattern. Tan will only appear on dogs that have a base coat of black, liver, blue, or fawn. The shade of tan can vary depending on factors that may make it lighter. Tan points appear as pips above the eyes and pips on the cheeks, tan around the muzzle and under the neck, as symetrical points on the shoulder joint, from the insides of the legs to the paws, inside the ears, and around the vent. The amount of tan may vary, but will always be present in those places, unless the dog has a mask that covers up the tan around the face, or white markings whick will cover up any pattern/color. As mentioned, the tan can be lightend with other factors. It can become a creamish/silverish color if it has the chinchillagene. A dog with the brindle pattern will have brindle tan points (sometimes called "trindle").
The tan points above are common with Doberman Pinschers and Rottweilers.
A puppy may appear to have the tan-point pattern, but will often spread upwards ("creeping tan") as it grows to be a black (or liver, blue, or fawn) and tan dog, as seen in many terrier and hound breeds. It is not yet known if this is a form of the saddle-pattern or tan-point pattern, or mixture of both. Tan-pointed dogs do not have tan on the tips of the tail. The last two images are very similar to the saddle pattern.
C-locus: albino reeks
Dit locus bevat de verantwoordelijk genen voor de mate van tot uiting komen van de vachtkleur. Het bepaalt in hoeverre effekten van de andere kleurloci in het fenotype tot expressie kunnen komen.
C (color) zorgt voor een complete pigmentatie van de hond. Het laat de kleuren die door de andere kleurloci worden veroorzaakt volledig tot ontwikkeling komen.
c ch (chinchilla) onderdrukt vooral de vorming van het phaeomelanine en heeft slechts een gering reducerend effekt op het eumelanine. Verbleekt de kleur, maar tast het roodgele pigment sterker aan dan het zwarte. Bijvoorbeeld de golden retriever en de gele labrador worden door het chinchilla-gen licht crèmekleurig.
c d (dark eyed dilution) veroorzaakt een extreme beperking van alle pigment in de beharing en tast de pigmentvorming in de huid (neus) en de ogen nauwelijks aan.
c e (extreme dilution) onderdrukt de pigmentvorming in de vacht en reduceert tevens het pigment in de huid en de ogen. Is verantwoordelijk voor een extreem bleke pigmentering, zowel bij de B- als bij de b-types. Tevens kan er een reductie van de pigmentering van het oog ontstaan, waardoor dit een roodachtig uiterlijk kan krijgen.
c a (albino) onderdrukt de pigmentvorming volledig waardoor een wit dier met een pigmentloze huid en rode ogen ontstaat.
D-locus: dilution reeks
Voor dit locus kennen we bij de hond slechts twee allelen. Het D-locus bepaalt de ligging van de pigmentkorrels in het haar, naarmate de korrels meer samengepakt dichter bij de kern van het haar liggen maakt de kleur een meer verdunde indruk.
D (intensely pigmented) laat een normale verdeling van de pigmentkorrels in het haar toe, waarbij de werking van de overige kleurloci volledig tot expressie komt. Zorgt voor een intensieve pigmentering.
d (diluted) concentreert de pigmentkorrels rond de kern van het haar waardoor de kleur een verdunde indruk maakt. Zo wordt zwart pigment tot blauw verdund, bruin pigment tot zilver-reekleurig en geel pigment tot blauw-reekleurig. Bij de Weimaraner komt het gen homozygoot voor. Bijvoorbeeld weimaraner, blauwe duitse dog.
If a dog is homozygous ressesive for the dilution gene (dd), the black or liver will become diluted. For blacks, the color is known as blue and for livers, fawn or isabella. All the pigment on the dog will be diluted, including the eye color (except the pupils), which will be an amber or grayish color. Some dogs carry a graying gene, which lightens the eumelanin as the dog gets older. This is why some breeds, such as Yorkshire Terriers and Kerry Blue Terriers have a blueish coat, but are not actually diluted dogs. A black dog with the graying gene will still have a black nose.
E-locus: extension reeks
Het E-locus regelt de uitgebreidheid van eumelanine en geeft eveneens een soort verdunning.
E m (mask) veroorzaakt de vorming van eumelanine in de uiteinden van het lichaam. Dit masker bestaat uit zwarte bovenlippen, onderkaak, wenkbrauwen en oogranden en zwarte haren aan de oorbasis. Bijvoorbeeld mechelse herder, mopshond Let wel: Wanneer de hond op het B-locus de recessieve genen bb homozygoot heeft wordt dit zwarte masker leverkleurig.
e br (brindle) zorgt voor de afwisseling van eumelanine en phaeomelanine plekken in die delen van de vacht die door het A-locus van phaeomelanine zijn voorzien. We noemen dat gestroomd.Dit gen is wel volledig dominant over e, maar onvolkomen recessief ten opzichte van E. Honden met genotype Eebr kunnen dus toch het brindle-patroon tonen. Bijvoorbeeld Hollandse Herder.
A pattern affecting phaeomelanin is brindle. If the dog is dominant for the brindle gene, any red on its coat will be brindled (which includes tan points, saddle pattern, etc). Brindle is a striped-like pattern of reds in the coat. The stripes can be sparse, or very thick. If a dog is black, it will have black stripes (unless it has the greying gene, then it will have gray stripes), if blue, blue stripes mingled with the red, and so on. The shade of red can vary from dark red to cream. Sometimes a brindle dog will have a mask, which will be the base color of the dog (if black, black, if blue,blue, and so on).
E (normal extension) tast de eumelanine verdeling die is vastgelegd in de allelen van het A-locus niet aan. Staat evenredige verdeling toe van donker pigment over de gehele vacht en is daarmee vergelijkbaar met as en C.e Staat in het geheel geen vorming van eumelanine toe, waardoor de kleur helder rood of geel wordt. Heeft alleen invloed op het eumelanine in de haren, en tast het eumelanine in ogen en huid niet aan. Bijvoorbeeld Ierse Setter, golden retriever, gele labrador, kooikerhond.
G-locus: gray reeks
De genen van dit locus hebben slechts invloed op het eumelanine. Veroorzaakt vergrijzing van de vacht op jonge leeftijd, er zijn twee allelen op het G-locus bekend, die in heterozygote vorm tot een intermediaire expressie leiden.
G (gray) leidt tot vergrijzing van de hond die vaak al in de puberteit begint. De hond wordt met een donkere vacht geboren, die in de loop der tijd lichter van kleur wordt, zoals bij de Kerry Blue Terriër en de Old English Sheepdog. Het gen G is niet volledig dominant over g. De honden met genotype GG zullen lichter van kleur worden dan honden met genotype Gg.
g geeft een normale kleur gedurende het gehele leven zorgt voor een intensieve pigmentering. De meeste honden bezitten het gen g.
K-locus:
Bij aanwezigheid van het dominante K-gen worden de genen van het A-locus onderdrukt.
K staat donker pigment (bruin of zwart) toe zich te uiten. Dit gen staat voor dominant zwart, bijvoorbeeld bij de Groenendaeler.
k br staat het brindle-patroon of gestroomd toe, zoals bij Hollandse Herdershonden.
k maakt de uiting van kleurpatronen volgens het A-locus mogelijk.
M-locus: merle reeks
De twee allelen op het M-locus geven in heterozygote vorm de Merle honden. Ze gedragen zich intermediair.
M leidt in homozygote vorm tot witte of bijna-witte slecht-ontwikkelde honden die meestal al voor de geboorte of op jonge leeftijd sterven aan de afwijkingen die worden veroorzaakt door dit subletale gen. De honden hebben vaak een slecht ontwikkeld lichaam, zijn blind, doof, soms misvormd en meestal steriel.
M m laat grijswitte vlekken in de vacht verschijnen, zoals blue-merle (vlekken op een zwarte ondergrond).
Another factor affecting coat color is the merle gene. If a dog is a merle, it will have patches of diluted color on its coat. Merle affects the eumelanin only. If the dog is black, it will have patches of blue on it (called "blue merle"), and if the dog is liver, it will have patches of fawn on it (called "red merle"). However, these dogs are not completely diluted like a blue or fawn dog-- the nose will be black or liver (though you CAN have a dog that is both diluted and merle, it is uncommon, and can be hard to tell from a plain diluted dog). Patches will vary-- a dog can be mostly black (or liver) with only a little bit of merling, or be almost completely blue (or fawn) with a little bit of black (or liver), or have equal amounts of both. Often, a merle dog will have blue eyes. Merles can also have tan/red markings, which means they can also have brindle markings.
A merle dog can also have tan points, saddle pattern, or be sable (any red can be brindle).
Harlequin is a merle modifier. It turns the diluted patches of color into pure white, leaving only the base color. If a dog has a merling gene and a harlequin gene, it will be harlequin. Harlequin not only affects eumelanin, but also phaeomelanin. Normally, if a dog had the merle gene but couldn't produce eumelanin in its coat (meaning it is a recessive red dog), the merle wouldn't show, but if it had the harlequin gene also, it would show. This means if the dog was a sable dog, the sable would show in patches, as would brindle or phaeomelanin where the dark patches would be in a normal merle. This pattern is seen in Great Danes.
m m laat de normale, door andere genen bepaalde vachtkleur zien. Normaal ontwikkelde honden met de normale vachtkleuren. Bijvoorbeeld schotse herder, shetland sheepdog, dashond tijger.
P-locus: pink-eyed dilution reeks
P heeft geen effekt op de kleurwaarde zoals die wordt bepaald door de overige kleurloci, de pigmentkorrels liggen gelijkmatig verdeeld in het haar. Staat een normale kleurontwikkeling toe.
p leidt tot verdunning van de kleurwaarde doordat de pigmentkorrels in het haar samenklonteren en het verdunt tevens de kleur van de ogen. Het is een zeldzaam gen, dat slechts bij de Pekingees is aangetoond. Het heeft invloed op eumelanine. In homozygote vorm worden zwarte haren verkleurd tot zilverachtig blauwgrijs, ook wel lilac genoemd en krijgt de iris van de ogen een rose kleur. Leverkleur wordt verdund tot lichtgeel reekleurig.
S-locus: spotting reeks
Het voorkomen en de verdeling van witte vlekken in de vacht wordt hoofdzakelijk bepaald door de allelen van het S-locus, maar daarnaast zijn nog een groot aantal minor genes aktief, die de uiteindelijke omvang van de witte gebieden bepalen. De allelen van het S-locus zijn onvolkomen dominant ten opzichte van elkaar. Het is vaak onmogelijk om het genotype puur op grond van het fenotype met zekerheid te identificeren.
S (solid-colored) veroorzaakt een (bijna) volledig gekleurd dier met hooguit een wit vlekje op de borst of de tenen. Geen of zeer weinig wit op borst en/of aan de tenen. De Belgische Herdershond is hier een goed voorbeeld van.
If a dog has white spotting, the white will cover up any other color. White also follows a typical pattern. It starts at the extremities (chin, sternum, toes, tail tip, sometimes nape of the neck) and creeps forward. Typically, the eyes and ears are the last things to become white.
s i (irish spotting) kan witte vlekken geven op de neusrug, de wangen, het voorhoofd, de hals, de borst, de nek, de buik, voeten en de staartpunt. Deze witverdeling komt onder andere voor bij de Sennenhonden, de Schotse Herdershond, de Basenji en de Boxer. Ook bij de Belgische Herdershond komt dit gen veelvuldig voor, hoewel hierbij de aftekeningen op het hoofd onderdrukt worden, daar Em epistatisch is over si.
Irish Spotting, (also known as "mantle") which is common in Border Collies and spaniels, is white that covers the paws, tail tip, muzzle, and sometimes has a blaze and a "collar" around the neck.
s p (piebald spotting) leidt tot een rijke variatie van bontgekleurde vachten. Bijvoorbeeld de Drentse Patrijshond, het Kooikerhondje, de Schotse Herdershond, de Beagle, Heidewachtel, Grote Munsterlander en de Cocker Spaniël.
s w (white spotting) geeft nagenoeg witte honden die hooguit hier en daar een gekleurd vlekje hebben, meestal rond het oog en op het oor, soms ook nog op de snuit, maar ze hebben een normaal gekleurde neus en de normale oogkleur. Wordt extreem bont genoemd. Bijvoorbeeld bull terrier, diverse berghonden.
T-locus: ticking reeks
De allelen op dit locus komen alleen tot expressie in de witte vachtdelen en de expressie is zeer variabel.
T veroorzaakt gepigmenteerde vlekken in witte vachtdelen van bonte honden. Maakt kleine eenkleurige vlekjes op een witte ondergrond zichtbaar. Bijvoorbeeld dalmatische hond, pointer, spaniels, engelse setter, heidewachtel, grote munsterlander.
t geeft helder witte vachtgebieden zonder pigmentvlekken. Is het non-ticking-gen, waardoor geen kleine vlekjes in de witte vachtgedeelten ontstaan, maar wel zwarte of anderskleurige platen mogelijk zijn, zoals bij de Landseer, Schapendoes.
Sometimes a dog with white markings will have ticking. Ticking (often associated with Pointers), which is little flecks of color, appears only on the white. It is most common at the muzzle and paws, though it can appear anywhere on the white. A dog can have very light ticking (to the point you wouldn't even notice it, save for a few spots here and there) to heavy ticking. Think of ticking as this: spots of white have been erased from the dog, so the color that would normally be underneath would now appear.
Roan-factor
De roan-factor is verantwoordelijk voor het ontstaan van witte vlekjes in een gekleurde ondergrond waar door een schimmelpatroon ontstaat, een melange van gekleurde en witte haren. Zowel de mate waarin de gekleurde haren in het wit aanwezig zijn als de neiging van de gekleurde haren om in vlekjes bij elkaar te staan wordt beïnvloed door modificerende genen.
